玉米基因型（ Zea mays L.） 聚类分析的遗传多样性

摘要：研究调查于2018 年 12 月中旬至 2018 年 5 月拉比季末期在 Sher-e-Bangla 农业大学实验区 Sher-e-Bangla Nagar, Dhaka-1207 进行，通过聚类分析研究35 种玉米基因型作为实验材料，采用随机完整区组设计 (RCBD) 进行三个重复。研究工作旨在通过分析涉及产量贡献性状的遗传多样性来计算和估计产量因子。在基因型 G12 (Pacific) 中估计了每株植物的最大产量 (117.51 g)，在基因型G17 (Dekalb Super) 中记录了每株植物的最小产量 (51.89 g)。由于 35 ma 之间的交叉不同基因型，在这个实验中观察到大范围的分歧。最高的基因型包含在集群编号 V 中，有 12 个基因型：BHM-5、PAC-60、Pacific-98、HP-222、Khai Bhutta、AS-999、Pioneer、Duranta、Kaveri 218、Chamak-07 和 Golden-984 . 在这里，簇内距离分别在簇 I (1.23)、II (0.00)、III (0.76)、IV (2.08) 和 V (1.89) 中观察到。最高的集群内记录在集群 IV (2.08) 和最低的集群 III (0.76)，表明集群内距离内的基因型密切相关，集群间距离记录较高d 大于簇内距离。在簇间和簇内平均值之间，簇间距离高于簇内距离，这表明所涉及的不同组的基因型之间存在更广泛的遗传多样性。集群距离 D2 的最大值记录在集群 III (18.740) 中，然后是集群 II (15.470, 13.032)。最远的集群距离记录在集群 III 中，这意味着它代表了比其他集群最高的多样化基因型。最近的簇距离记录在簇 IV 和簇 V 中，具有 3.441 个值，表示基因型的多样性较低。在这种情况下，雄性开花的天数、每根穗轴的行数、每根穗轴的种子数和 100 粒种子的重量对集群平均性能有贡献，集群数 V 中的最大值。

关键词

遗传 多样性,聚类 分析,聚类间 和 内部, PCA

一、简介

玉米（Zea mays L.）是世界上仅次于小麦和水稻的第三大重要谷类作物[ 1 ]。它也通常被称为玉米（主要在北美），起源于中美洲的安第斯地区，基本上首先由墨西哥南部的土著人驯化。驯化后，玉米在北美和南美迅速传播，在欧洲殖民之前到达美国东北部和加拿大南部。在欧洲发现美洲后，玉米迅速传遍欧洲，并从欧洲传播到世界其他地区[ 2 ]。玉米（玉蜀黍L.) 是世界上仅次于小麦和水稻的重要主粮作物。同时，由于其作为饲料、食品和工业原料的多种用途，它是一种用途广泛的作物。该作物是许多行业的基本原材料来源，即淀粉、蛋白质、油、酒精饮料、食品、甜味剂、化妆品和生物燃料 [ 3 ]。

孟加拉国在 2013-14、2014-15 和 2015-16 年度的玉米产量分别为 2,123,572 吨、2,271,998 吨和 2,445,578 吨 [ 3 ]。玉米种植面积从 2003-04 财年的 7.2 万英亩迅速增加到 2014-15 财年的 80.4 万英亩 [ 4 ] [ 5]。因此，孟加拉国的玉米产量不断增加。在孟加拉国-迪纳杰布尔的不同地区中，Cuadanga、Takurgaon、Lalmonirhat、Rajshahi、Kushtia、Rangpur 和 Bogra 的玉米产量更高，增长率更高。复合玉米和杂交玉米都在该国的壤土和沙壤土中生长良好（三到四次灌溉）。杂交玉米的产量更高，为 2.4 吨/英亩（5.4 吨/公顷），比复合玉米（1.47 吨/英亩或 3.63 吨/公顷）高出三分之一 [ 6 ]。

产量是一个复杂的遗传性状，由生命过程 [ 7 ]相互作用产生，并与各种贡献性状相关，因此，直接选择产量本身可能不是最有效的改良方法，而是间接选择其他与产量相关的与产量和高遗传力估计密切相关的性状将更有效[ 8]。2017/2018年度，美国是最大的玉米生产国，产量约为37096万吨。中国和巴西跻身玉米生产大国之列。玉米产量中的玉米总产量增幅最大，在 2017 年达到创纪录水平，主要是由于几个主要出口国的产量增加。小麦产量较高，但略低于 2016 年创下的记录，2017 年其他粗粮产量下降，主要是由于澳大利亚大麦产量下降以及美国高粱和大麦产量下降。未来十年，全球玉米产量预计将增长 161 公吨，达到 12 亿吨，其中中国（31 公吨）增幅最大，其次是巴西（24 公吨）、美国（22 公吨）、欧盟（ 11 公吨）和阿根廷（10 公吨）。巴西增产将主要受到继大豆之后二季玉米产量增加的推动。由于国内需求增长放缓，尤其是乙醇需求增长放缓，以及出口竞争加剧，预计未来十年美国的产量增长将放缓至低于 1%，而前十年为 2.4%。9 ]。

一个成功的选择程序不仅取决于所需性状的遗传力，还取决于各种产量组成性状之间的关联信息及其与谷物产量的关联[ 10 ] [ 11 ]。变异性是由于遗传组成和生长环境造成的群体中个体之间的差异[ 12 ]。变异性的存在至关重要，因为任何植物育种计划的成功都取决于植物育种者的遗传变异性和选择技能 [ 13]。仅当父群体具有显着的变异性时，选择才有效。表型变异系数 (PCV) 和基因型变异系数 (GCV) 提供了关于群体变异性大小的洞察信息，而遗传力显示了传递给后代的特征成分 [ 14 ] [ 15 ]。此外，遗传力与遗传进步相结合，显示了下一代的预期遗传增益[ 16 ]。此外，产量和产量归因性状之间的相关性对于间接选择那些具有高遗传力且密切相关的性状有助于提高产量 [ 17]。本研究旨在详细了解遗传参数和性状相关属性，以考虑涉及 35 个玉米种群的产量及其组成部分，以实现以下目标：了解不同玉米基因型的产量潜力，了解性状关联的性质，玉米基因型的产量贡献特征之间的直接和间接关系，并研究基因型之间的遗传变异性。

2。材料和方法

这项研究工作是在拉比季节（2018 年 12 月中旬至 2018 年 5 月）在 Sher-e-Bangla 农业大学的实验场，Sher-e-Bangla Nagar，Dhaka-1207 进行的。Sher-e-Bangla Nagar Thana（达卡都会区）面积 5.25 平方公里，位于北纬 23°45' 和 23°47' 之间，东经 90°22' 和 90°23' 之间。这个 AEZ 的土壤是从 Madhupur 粘土发育而来的，占地 4244 km 2 [ 18 ]。Madhupur Tract 或 Red Soil Tract 是一片以森林为基础的土地。该地区还以生产芒果、香蕉、柚子和菠萝而闻名。但过去几十年的森林砍伐对环境造成了巨大损失，未来将无法恢复[ 19 ]。土壤最适 pH 值为 6.6 - 7.3 [ 20]。在 2017-2018 年（拉比季）种植季节，使用 35 种玉米基因型在 360msq 的土地上进行了三次重复的实验。基因型的发芽率令人满意，分别为94%～96%。该实验采用随机完整区组设计 (RCBD) 进行设计和布局，重复 3 次。提供的实验用地共360 msq。场地被分成 3 个区块，每个区块大小为 3 m × 30 m。间距保持 60 cm × 20 cm，行间距为 60 cm，行间距为 20 cm，块间距为 1 m。基因型随机分布，没有偏见。在最终整地前，以 6 吨/公顷的比例使用绿肥和腐熟的有机物。2个实验地。剩余量的尿素在第一期后 25 天使用。2017 年 12 月 20 日，将 35 种玉米基因型按行距 20 cm 和行距 60 cm 直接种植在精心准备的小区中。玉米基因型间差异的显着性。评价所有性状的平均值，并通过“F”检验进行方差分析。通过 Duncan 的多重范围检验 (DMRT) 检验以 5% 的显着性水平估计处理方法之间差异的显着性 [ 21]。通过应用以下基因型和表型方差公式，使用 GENSTATE 4.2 程序估计基因型和表型变异系数，估计遗传进展，遗传力和多变量分析。

3。结果与讨论

3.1。遗传多样性

遗传多样性是种群适应不断变化的环境的一种方式。因此，遗传多样性在通过选择和引入具有多样化作物特性的新育种计划中发挥着重要作用。人口适应不断变化的环境的能力将取决于是否存在必要的遗传多样性 [ 22 ]。杂交的成功取决于选择合适的亲本基因型及其杂交组合的表现。

3.1.1。非层次聚类

在这种非等级聚类中，使用了 35 个玉米基因型，并通过协方差矩阵的应用将其分组为五个不同的聚类。最高 35% 的基因型包含在簇数 V（12；G4、G5、G11、G13、G14、G18、G21、G27、G29、G31、G34、G35）中；簇号 IV 中的 30% 基因型（11；G1、G2、G6、G7、G15、G16、G19、G23、G24、G25、G30），簇号 I（7；G8、G9、G10、G20）中的 20% 基因型, G22, G28, G32) 和簇号 III (4; G3, G17, G26, G33) 中的 11% 基因型；最低 3% 的基因型包含在簇号 II (1; G12) 中。具有不同基因型的簇的组成见表 1。

3.1.2. 主成分分析 (PCA)

在这里，根据特征值、百分比变化和累积百分比变化估计主成分轴。结果表明，第一主轴到雄性开花的天数在很大程度上解释了基因型间的变异，占基因型间总变异的31.51%（表2）。

具有特征值的主成分轴的前7个字符累积了11个字符中总变异的96.70%左右。

集群号

入藏号

人口数

我

G8、G9、G10、G20、G22、G28、G32

7

二

G12

1

三

G3、G17、G26、G33

4

四

G1、G2、G6、G7、G15、G16、G19、G23、G24、G25、G30

11

五

G4、G5、G11、G13、G14、G18、G21、G27、G29、G31、G34、G35

12

全部的

35

表 1。35 种玉米基因型在不同簇中的分布（Mahalanobis 的广义距离 D2）。

主要部件轴

特征值

百分比变化

百分比变化的累积百分比

我

3.466

31.51

31.51

二

2.666

24.24

55.75

三

1.359

12.35

68.1

四

1.098

9.99

78.09

五

0.908

8.25

86.34

六

0.746

6.78

93.12

七

0.394

3.58

96.7

八

0.298

2.71

99.41

九

0.060

0.55

99.96

X

0.003

0.03

99.99

十一

0.001

0.01

100

表 2。35个基因型的11个性状的特征值和产量百分比贡献。

其余四个字符占总变异的 3.3% 左右（表 3）。根据主成分分析，主成分轴显示了使用35个玉米基因型的二维散点图。散点图如图 1 所示。

3.1.3. 簇间和簇内距离

通过典型变量分析，对簇间和簇内距离进行了分析并列于表 4中，最近和最远的簇距离列于表 5中。聚类距离 D2 的最大值记录在

人物

我

二

三

四

五

雄性开花的天数

65.4

62.0

65.5

65.2

64.6

雌花开花天数

61.0

63.3

61.7

60.9

61.6

到期天数

128.9

129.7

128.3

128.8

128.9

株高（厘米）

247.4

209.4

238.1

236.9

238.0

芯长（厘米）

17.6

15.8

16.8

17.1

16.7

穗宽（厘米）

15.9

14.4

15.1

15.3

15.1

每芯的行数

15.1

22.4

13.5

13.7

13.4

每行粒数

41.6

35.5

27.1

38.8

34.2

每根玉米粒数

626.7

799.0

364.5

530.7

457.8

100粒重（克）

31.8

28.7

32.3

32.3

31.4

单株粮食产量（克）

100.0

117.5

58.9

86.0

71.9

表 3。35 个基因型的 11 个不同性状的聚类平均值。

图 1。35 个玉米基因型的散点图。

簇

我

二

三

四

五

我

1.23

9.779

11.689

4.526

7.662

二

0.00

18.740

13.032

15.470

三

0.76

7.633

4.388

四

2.08

3.441

五

1.89

表 4。35 种基因型的簇内（粗体）和簇间距离（D2）。

簇

最近的聚类距离

最远聚类距离

我

四 (4.526)

三（11.689）

二

我 (9.779)

三（18.740）

三

五 (4.388)

二 (18.740)

四

五 (3.441)

二 (13.032)

五

四 (3.441)

二 (15.470)

表 5。最近和最远的聚类距离。

集群 III (18.740) 其次是集群 II (15.470, 13.032)。簇内和簇间距离 (D2) 值清楚地显示在表 4中。最远的集群距离记录在集群 III 中，这意味着它代表了比其他集群最高的多样化基因型。最近的簇距离记录在簇 IV 和簇 V 中，具有 3.441 个值，表示基因型较少多样化（表 5）。

在这里，分别在簇 I (1.23)、II (0.00)、III (0.76)、IV (2.08) 和 V (1.89) 中观察到簇内距离。最高的集群内记录在集群 IV (2.08) 和最低的集群 III (0.76)，这表明集群内距离内的基因型密切相关，集群间距离记录的高于和大于集群内距离，表明基因型不同群体的基因型之间具有更广泛的遗传多样性（表4和表5）。

3.1.4。集群图

聚类图显示了 35 种玉米基因型的分布，分为五个部分。基因型的定位性质在基因型之间显着多样化（图2）。

3.1.5。聚类均值分析

使用 35 个玉米基因型估计聚类平均值分析，这些基因型分为 5 个聚类，涉及 11 个字符（表 3）。在这里，集群内比较了所有研究字符的集群之间的相当大的差异。在簇 III (65.5) 中观察到雄性开花天数的最大簇平均值，在簇 II (62.0) 中观察到最小值。在雌性开花天数的情况下，在簇 II 中观察到最大平均值

图 2。基于主成分得分的玉米基因型聚类图

（63.3），最小值记录在第四组（60.9）中。组 II 中的到期天数最高（129.7），组 III 中的值最低（128.3）。在集群 I (247.4) 中观察到植物高度的最大平均值，在集群 II (209.4) 中记录了最小值。穗轴长度在集群 I (17.6) 中显示最高值，在集群 II (15.8) 中显示最低值。在集群 I (15.9) 中观察到穗轴宽度的最高值；而在第二组（14.4）中观察到最低。在集群 II (22.4) 中估计了每个玉米芯行数的最大平均值，在集群 V (13.4) 中估计了最小值。每行种子数在集群 I (41.6) 中的平均值最高，在集群 III (27.1) 中的平均值最低。在集群 II (799. 0），最小值在集群 III（364.5）中。在集群 III 和 IV (32.3) 中计算了 100 粒种子重量的最大值；但是，最小值是在第二组 (28.7) 中计算的。每株植物的总产量在第二组中最高（117.5），在第三组中最低（58.9）。

3.1.6。性状对基因型分歧的贡献

观察到性状对基因型分歧的相对贡献，并在表 6中列出。向量 1 的高绝对量级所涉及的特征；被认为是导致初级分化的原因，并且向量2中涉及高绝对量值的特征被认为是导致次级分化的原因。如果两个向量获得相同的特征，则认为该特征同时负责初级分化。

人物

主成分

矢量-1

矢量-2

雄性开花的天数

0.1387

−0.0764

雌花开花天数

−0.0793

0.1317

到期天数

−0.0196

−0.0754

株高（厘米）

0.0249

−0.0064

芯长（厘米）

−0.5781

0.3700

穗宽（厘米）

0.0439

−0.3695

每芯的行数

0.4963

1.0200

每行粒数

0.2522

−0.0446

每根玉米粒数

0.0083

0.0378

100粒重（克）

−0.4010

0.7554

单株粮食产量（克）

0.1354

−0.3057

表 6。35个品种的10个性状对总散度的相对贡献。

在载体 1 中，距雄性开花的天数 (0.1387)、株高 (0.0249)、穗轴宽度 (0.0439)、每穗轴的种子行数 (0.4963)、每行种子数 (0.2522)、每穗轴的种子数 (0.0083 ) 和每株种子产量 (0.1354) 具有正值，导致该轴的遗传分歧。另一方面，雌性开花天数（-0.0793）、成熟天数（-0.0196）、穗轴长度（-0.5781）、100粒重（-0.4010）对基因型的分化具有负值。

在载体2中，观察到雌花开花天数（0.1317）、穗轴长度（0.3700）、每穗行数（1.0200）、每穗种子数（0.7554）和百粒重（0.7554）为正发散值；而雄性开花天数 (-0.0764)、成熟天数 (-0.0754)、株高 (-0.0064)、穗轴宽度 (-0.3695)、每行种子数 (-0.0446) 和每株种子产量 (-0.3057 ) 观察到基因型差异的负值。

每穗行数和每穗种子数均为正值；因此，这两个特征对于所研究的基因型的分歧很重要（表 6）。

4。结论

为了研究遗传多样性，已经进行了不同的分析以找出基因型之间的适当关系。已进行主成分分析、聚类均值分析、典型变量分析和 D2 统计以观察遗传分歧，这在表和图中显示。将 35 个基因型的 11 个不同性状的聚类平均值分为 5 类；其中最高 35% 的基因型包含在簇号 V 中，共有 12 个基因型：BHM-5、PAC-60、Pacific-98、HP-222、KhaiBhutta、AS-999、Pioneer、Duranta、Kaveri 218、Chamak-07 和金-984；（12；G4、G5、G11、G13、G14、G18、G21、G27、G29、G31、G34、G35）和最低的是 3% 的基因型被包括在簇号 II（1；太平洋 G12）中。在集群间和集群内平均值之间，记录的簇间距离高于簇内距离，这表明所涉及的不同群体的基因型之间存在更广泛的遗传多样性。集群距离 D2 的最大值记录在集群 III (18.740) 中，然后是集群 II (15.470, 13.032)。最远的集群距离记录在集群 III 中，这意味着它代表了比其他集群最高的多样化基因型。最近的簇距离记录在簇 IV 和簇 V 中，具有 3.441 个值，表示基因型的多样性较低。在这种情况下，到雄性开花的天数、每根玉米芯的行数、每根玉米芯的种子数和 100 粒种子的重量对集群平均性能有贡献；簇号 V 中的最大值。

从这项实验研究中，11 个性状，例如雄花开花天数、雌花开花天数、成熟天数、株高、穗轴长度、穗轴宽度、每穗轴的行数、每行谷粒数、每穗穗轴的谷粒数百粒重对单株总产量的影响呈正显着的组合关系。同时，在 35 个玉米基因型中，一些（PAC-60、Pacific-98、HP-222、Khai Bhutta、AS-999、Pioneer、Duranta、Kaveri 218、Chamak-07 和 Golden-984）表现出多样化的基因型表现。了解未来实验和育种（杂交）计划中的优秀选择和保存。

利益冲突

作者声明与本文的发表没有利益冲突。

参考

[ 1 ] 粮农组织（2016 年）世界农业：迈向 2015/2030 年总结报告。粮农组织，罗马。

[ 2 ] Tollenaar, M. 和 Dwyer, LM (1999) 玉米生理学。在：Smith, DL 和 Hamel, C., Eds., Crop Yield, Springer, Berlin, 169-204。

[ 3 ] Khan, R. 和 Dubey, RB (2015) 玉米（Zea mays L.）营养质量和产量的综合能力分析。Bioscan, 10, 785-788。

[ 4 ] BBS (2017) 孟加拉国统计年鉴。孟加拉国统计局，统计司，规划部，孟加拉国人民共和国政府，达卡，9-190。

[ 5 ] BBS (2012) 孟加拉国统计年鉴。孟加拉国统计局、孟加拉国人民共和国政府规划部统计司，达卡。

[ 6 ] BBS (2015) 孟加拉国统计年鉴。孟加拉国统计局、孟加拉国人民共和国政府规划部统计司，达卡。

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[ 10 ] Abdurakhmonov, IY 和 Abdukarimov, A. (2008) 关联作图在了解植物种质资源遗传多样性中的应用。国际植物基因组学杂志，2008 年，文章 ID：574927。