模拟农业土壤中微生物功能多样性动态：基于个体的建模方法

摘要：必须考虑基于微生物组动力学的新农业土壤模型方法，因为它们有助于理解与基质代谢直接相关的微生物土壤过程以及这些过程对植物生长的影响。目前的工作提出了一种模拟土壤微生物功能多样性与植物相互作用的方法，该方法涉及与特定有机过程相关的功能。碳和氮的代谢。作为农业计划的一部分进入的有机物质中产生的底物转化是定义这种新陈代谢的基础。因此，可以基于复杂系统动力学的概念和基于个体的建模（在农业管理环境中也称为基于代理的建模）来模拟根际土壤。微生物组功能多样性的明确定义和结构元素碳和氮的处理，可以代表这个由微生物、碳、氮和植物组成的复杂系统的功能动态。反映生物学和根际环境适应的变量表征了微生物和组合群落模式。n 时间。主要模拟输出是系统葡萄糖和硝酸盐水平以及植物生长的方法，所有这些都来自所考虑的碳和氮联合体的代谢过程。结果表明，微生物的多样性组合及其功能表达在植物生长方面具有基础性作用。

关键词

.系统 动力学,土壤 微生物,农业 生产力,微生物 生态, Netlogo

一、简介

土壤微生物群最近在土壤理论的背景下获得了越来越多的关注，这意味着关于土壤科学和土壤生物学的旧理论范式的变化 [ 1 ] [ 2 ] [ 3 ]。基于生物多样性观点的土壤代谢模拟的重要性得到了实验证据的支持，该证据得出结论，生物多样性重要性的差异与基质转化和代谢的复杂程度有关 [ 3 ]。这表明微生物类群与特定功能性土壤反应之间存在关联 [ 4 ] [ 5 ] [ 6 ]。

微生物群的建模已经从黑盒模型或非结构化模型（如未明确考虑细胞内过程的 Monod 动力学表达）演变为明确表示细胞内和个体生态过程的结构化模型。用于这些新方法的技术之一是个体 (IBM) 或基于代理的模型 (ABM) [ 7 ] [ 8 ]。

基于个体的模型 (IBM) 在解决与微生物多样性相关的问题和系统动力学中的功能影响的其他建模技术方面显示出重要的优势，并以生物过程现象为基础 [ 9 ] [ 10 ] [ 11 ] . IBM 允许理解个体有机体与环境之间的相互作用以及个体层面的适应性行为。因此，系统的动态与系统中每个个体或生物实体的行为模式相联系 [ 12 ] [ 13 ]] 产生与微生物群组合的生态结构和土壤重要功能相关的新兴模式 [ 14 ] [ 15 ]。

在微生物生态学领域，IBM 具有重要的内涵，因为该技术具有涵盖微生物群落结构和功能之间关系的各个方面的潜力 [ 16 ]。在土壤生态过程方面，IBM 的最大影响之一是可以代表计算上不同的土壤微生物群落，包括大块土壤和根际土壤以及重要土壤分子转化的概念 [ 17 ]。雷萨特等人。(2012) 提出了一个详细的碳代谢模型，考虑到通过数学手段寻找微生物种群异质性的表达，应将其视为基于个体的近似值，但该模型需要对大量方程进行数值参数化 [ 18 ]。

Moore等人定义了对生物多样性作为土壤过程中结构元素的认识的重要近似和基本贡献。（2014 年），通过外酶获得了土壤微生物群落中微生物学方面的定义及其与碳代谢的关联，建立了一个众所周知的改进建模近似的控制点 [ 19 ]。

从代谢的角度考虑碳和氮的转化，不稳定的碳和矿物氮必须被视为需要存在与特定微生物群相关的外酶家族的过程的产物。处理纤维素和有机氮转化为矿物氮的微生物群，因为它被认为是植物生长的必需营养素，其循环取决于协同微生物群活性 [ 15 ] [ 20]。我们提出了一种从明确的微生物生物多样性角度表示农业土壤建模的新方法。工作目标是通过 IBM 表示由农业系统定义的生态环境与微生物种群动态在根际土壤空间中产生用于植物生长的矿物氮之间的关系。

2.方法

2.1。系统定义

农业系统开发的目的是确定农业生产框架内植物-土壤-微生物群系统中一些最相关的因果关系，以进行后续模拟。农业系统是根据以前的农业土壤模型来考虑的[ 21 ]。提取了允许定义“通用农业系统”的基本要素。通过这些元素及其相互作用，微生物群元素被整合并从“黑匣子”中分解出来（图 1）。鉴于农业管理的概念涉及农民与文化之间的大量互动，

图 1。考虑用于进一步 Netlogo 模拟的系统图。

管理是基于对土壤的有机质输入来定义的，因为它允许根际土壤微生物群的发展及其在模拟中的表达。微生物群在系统内围绕两个基本过程开发，纤维素转化为葡萄糖和有机氮加工成植物可生物利用的矿物氮（图 1）。碳代谢或纤维素转化是基于 Choi等人的工作。（2018 年）。氮代谢基于矿化和 Kegg 的一般概念框架。这些过程是从农业管理的一个方面定义的，有机物质的输入可以定义为纤维素形式的复杂有机碳分子和蛋白质形式的有机氮 [ 22 ]。

2.2. 系统仿真与实现

基于个体的建模 (IBM) 应用了表征模拟不同个体的概念，以变量为特征，在这种情况下，以属性为特征的微生物。具体而言，根际土壤微生物由相应于土壤微生物生物学的生物学变量定义或表征。IBM 的计算模拟是在 NetLogo 平台中开发和实现的（Wilensky，1999）；在 NetLogo 的行为空间工具中进行的实验考虑了变量之间的相互作用。

2.3. 土壤代谢过程

社区过程意味着微生物之间的协同关联定义了碳和氮的转化。这些转变是社区过程，也不是独特的人口过程。碳和氮功能微生物群落组合是从功能和动态的角度在一个农业管理方面的背景下定义的，即投入物或有机物（图 1）。出于这个原因，考虑到纤维素是绿色改良剂或绿色土壤覆盖物中的主要分子之一，Carbon consortium 代表了一组将纤维素协同转化为葡萄糖的微生物。另一方面，在修正方面，氮的输入被定义为由第二个联合体矿化的有机氮、蛋白质和氨基酸，该联合体寻找代表一组协同处理有机氮并将其转化为矿物氮的微生物；该系统还考虑了大气氮的输入。

2.4. 有机碳转化

碳微生物群组合特征和属性许可反映了主要的生物学属性（表 1）。作为碳联合体的一部分的微生物之间的区别本质上是功能性的，但背景也是生理和生物学的。这种特殊的微生物群是

分类单位

微生物名称

酶

基质

产品

菌类

菌

纤维素酶

外切二糖水解酶

纤维素

纤维糊精

纤维二糖

细菌/古细菌

微生物

β葡萄糖苷酶

纤维糊精

纤维二糖

外切纤维素酶

纤维二糖

细菌/古细菌

细菌

α葡萄糖苷酶

纤维二糖

葡萄糖

6-磷-β葡萄糖苷酶

纤维二糖-6P

葡萄糖

表 1。碳联合体的描述。

由被认为是模拟个体或代理的三种不同微生物定义，这些微生物种群具有其自身的功能动力学，允许群落转化顽固的碳为所有微生物产生不稳定的可用碳，并表示为系统葡萄糖水平。这种碳代谢是系统的一种新兴特性，类似于碳聚生体、它们的外酶和纤维素向葡萄糖的顺序转化（表 1）之间的相互作用，形式为纤维素 Cellodextrinàcellobioseàglucose（图 1）[ 23 ]。

2.5。氮转化

考虑到有机氮转化为矿物氮形式的不同阶段，提出了氮联合体。这种生物转化有可能以硝酸盐的形式为植物产生生物可利用的氮。此外，N 可以通过固定过程进入土壤，该过程由一组称为 FixingBacts 的特殊微生物开发，类似于固氮细菌（表 2）。

氨和铵离子经历由另一组执行硝化过程的微生物介导的后转化。执行硝化过程的微生物在表 3中定义。

2.6. 土壤微生物群特性

每组试剂或微生物种群都以属性（表 4）为特征，这些属性表示为与特定生物功能相关的 NetLogo 变量。新兴的群落模式源于每种微生物摄取不稳定碳的可能性，而碳又定义了内部能量水平。内部能量水平定义了微生物、运动、酶产生、葡萄糖同化、繁殖和死亡所考虑的行为。每个动作都有一个或多个变量的特征；此生物学变量的定义（表 4）已从 Moore [ 19 ] 的工作中考虑。

分类单位

微生物名称

酶

基质

产品

细菌

细菌 2

蛋白酶

有机氮蛋白

L-天冬酰胺

菌类

真菌 2

蛋白酶

有机氮蛋白

精氨酸

细菌

微生物 2

L-天冬酰胺酶

氨基酸。L-天冬酰胺

氨水

NH3

细菌

微生物 3

精氨酸脱氨酶

氨基酸。

精氨酸

NH4铵

固氮菌

固定细菌

二氮氧化还原酶

分子氮 N2

氨 NH3

表 2。描述开发有机氮转化第一阶段的氮联合体。

分类单位

微生物名称

酶

基质

产品

硝化细菌

硝酸盐 1

氨单加氧酶

氨 NH3

羟胺 NH2OH

硝化细菌

硝酸盐 2

羟胺氧化还原酶

羟胺

亚硝酸盐 NO2

硝化细菌

硝酸盐 3

亚硝酸氧化还原酶

亚硝酸盐

硝酸盐 NO3

表 3。与硝化过程相关的联合体。

行动

变量

单位

描述

移动

速度

补丁

单个微生物覆盖的 netlogo 补丁数量

运动能量成本

能量单位

单个微生物运动造成的能量损失量

酶生产

临界点

能量单位

补丁酶水平，定义微生物是否产生酶

酶生产成本

能量单位

产生一个酶单位的能量损失能量

能量缓冲器

能量单位

单个微生物产生酶单位所需的最小能量

表 4。微生物群特性。

2.7. 外酶

区分每个微生物或试剂组的主要特征是功能性的。每个微生物群产生的外酶意味着酶-底物-产物的特异性（表 1-3）。该方案允许以排除功能冗余的方式表示多样性，因为新作品已经表达了某些酶组的“分类分布”。旨在从功能角度反映每个代表微生物群落的生物学现实的一组属性定义了微生物群功能组对外酶的调节或控制。外酶特性由酶在土壤中的持续时间、酶的扩散速率、每单位酶产生的产物颗粒数、最大酶速度、表 5）。

2.8. 植物生长

考虑到农业系统环境的发展，我们将植物定义为一种以土壤中硝酸盐 NO 3可用性为特征的能量吸收剂。这些值是指在BehaviorSpace中开发的实验. 亚硝酸盐氧化还原酶成本是产生这种特定酶的微生物每产生一单位酶所损失的能量。最大吸收硝酸盐植物是植物在新植物细胞或植物生长中转化的硝酸盐水平，硝酸盐能量​​值是植物细胞每吸收单位硝酸盐获得的能量水平，初始植物是指初始植物数量植物细胞。这些变量寻找可能影响农业系统中植物生长和植物对其环境适应的变量的表示。

亚硝酸氧化还原酶成本

植物吸收的最大硝酸盐

硝酸盐对植物的能量价值

初始工厂能源

初始植物细胞

1个能量单位

100 个硝酸盐颗粒

1个能量单位

100 能量单位

40个植物细胞

100 能量单位

1000 个硝酸盐颗粒

100 能量单位

1000 能量单位

400个植物细胞

表 5。植物生长模型考虑的变量。

2.9. 环境

在 Netlogo 中，环境由补丁组成的网格组成；这些斑块，代表系统、土壤碎片或植物根细胞；补丁的重要性在于模拟建议环境中的不同条件。在这个系统的情况下，每个网格被定义为一个土壤碎片，并以酶和底物的水平（包括葡萄糖水平）为特征。微生物在斑块周围走动，在定义的代谢方案中寻找葡萄糖和特定底物。在随后的模拟中考虑的影响土壤微生物群的主要因素是根系分泌物和有机质投入方面的保护性农业（表 6）。该模拟中的补丁还可以获取植物根细胞的值，这意味着每个根细胞都会为微生物种群提供不稳定的碳。

除了表 5和表 6 、在 Netlogo 的BehaviorSpace中设计的实验以及图 2-6 中呈现的相应结果之外，社区组成没有被修改，所有运行的初始数量为 250 人。考虑到以根际为代表的生态环境中种间竞争的重要性，组成保持相等，但观察到的其他值（表 5和表 6）被修改。因此，组成模式应归因于种间竞争。

3。结果与讨论

3.1。系统结构

微生物群在有机物质输入方面在农业系统中相互作用，假设这种做法允许微生物群发展。这表示为纤维素，它是一种丰富的分子和蛋白质，是微生物群处理的底物（图 1）。

3.2. 系统动力学和仿真

微生物群落动态

模型中提出了 11 个不同的群体（相当于 IBM 的代理人），定义了一个具有两个专业联盟的社区，一个联盟负责碳，另一个联盟负责氮转化。所有

(a)(b)(c)

图 2。微生物群的生长模式。(a)-(c) 纤维素输入下的生长。

初始纤维素

血糖期

每滴答葡萄糖

每蜱纤维素

总根长

10个粒子

1 - 5 - 20 滴答声

100 个粒子

1000 个粒子

100个根细胞

100 个粒子

350个粒子

10000 个粒子

2000个根细胞

表 6。考虑纤维素和葡萄糖输入的实验。

符合每个联盟的种群呈现出自己的动态，这在丰度和群落结构方面共同产生了新兴模式。人口增长模式表明，根际

(a)(b)(c)

图 3。纤维素和葡萄糖输入下的微生物群生长模式。(a) 碳联合体。(b) 和 (c) 氮财团。

土壤条件允许群落可持续生长，并且仅输入纤维素（图 2（a）-（c））不足以维持微生物的数量。

(a)(b)(c)

图 4。系统中碳底物、纤维素和葡萄糖行为的模式，对应于表 6 中列出的变量。

尽管在根际条件下（图 3（a）-（c）），一些符合碳和氮联合体的不同种群获得指数增长点但急剧下降，这意味着模拟中存在根和来自根，观察到略有不同的趋势。

由于种群存在差异，该模型的种群动态表明这些结果与根际环境理论一致，在该理论中，植物根部为微生物群提供营养，允许特定群体改善适应性，从而改善种群模式。

(a)(b)(c)

图 5。系统中的外酶，在不同的葡萄糖和纤维素输入率下。(a) 对应于 Carbon consortium 的外酶。(b) 和 (c) 对应于 Nitrogen consortium 的外酶。

(a)(b)(c)

图 6。考虑硝酸盐作为能源和初始植物细胞数量的不同值的植物生长。

3.3. 基板投入率

为了验证系统有机碳底物、纤维素和葡萄糖的行为，研究了葡萄糖和纤维素输入速率的变化以及根际土壤总根长的变化。改变碳底物纤维素和葡萄糖的输入，定义为土壤中根的细胞数量以及底物输入之间的时间给出了底物水平模式（表 6）。结果表明，考虑到该底物不会在系统中积累（图 4）并且微生物不断使用该葡萄糖，Carbon 联合体处理了纤维素。

3.4. 外酶

在系统模拟中，即使在微生物种群动态中，酶也可以被视为主要的响应变量。系统中的酶行为呈现出与微生物动力学不同的涌现模式（图 5），这表明土壤功能能力取决于微生物种群水平，但也取决于与酶自身特性相关的其他变量。在这个意义上考虑的变量是酶的半衰期、酶的贴片浓度、微生物生产酶的生物学成本、微生物不产生酶的能量水平和酶的扩散速率 [ 19 ]。

3.5. 植物生长

植物的生长依赖于系统硝酸盐的产生。同时，硝酸盐与纤维素代谢成葡萄糖为微生物群能量的过程有关，并与作为蛋白质输入的有机氮转化有关。纤维素和有机氮是有机改良剂的结构成分，因此该系统考虑了保守的农业实践及其对根际微生物群的影响，最终与植物生物质的产生有关。用于植物定义的变量（表 5）定义了不同的生物量生产水平，但硝酸盐的产生对于观察到的模式的出现是基础（图 6）。

3.6. 系统验证

该系统从植物的角度在植物生长模式方面进行了验证。这些模式表明，一般而言，农业植物呈现线性生长，然后是静止期，这在菊花[ 24 ] 和其他植物 [ 25 ] 中已观察到。生长模式已被定义为世博线性增长，被认为是农业植物发展背景下的理论模式，并且可以肯定模拟（图 6）也显示了这种生物量增量。

4。结论

就元素集成和旨在表示的上下文而言，该模型可以被视为一种创新方法；微生物群的明确表示，它的群落结构及其在农业方法背景下的功能；尽管如此，在未来的发展中应该考虑更多的农业概念，这些概念可以基于或基于目前的方法。此外，所提出的模型还具有代表微生物组合中的结构化过程的能力，其中葡萄糖的内部和内部特定竞争是重要的生态因素。这个模型应该被认为是一个可以在后期发展中接近的框架，从关于特定植物及其核心微生物群的特定问题，

利益冲突

作者声明与本文的发表没有利益冲突。

参考

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