禽流感病毒的传播和抑制

摘要：AIV 的生长是通过提供来自风沙尘埃的矿物质作为酶的辅助因子而可能的，因此风沙尘埃对家禽农舍的阻塞对于抑制 AIV 的酶活性很重要。亚南极群岛的南乔治亚岛可能是大陆性禽流感病毒的来源，因此当周围环境靠近南乔治亚岛亚南极洲时，大陆性禽流感病毒可能在当地鸟类种群中流行。水生病毒、细菌、浮游植物、浮游动物、磷虾、鱼类和鱿鱼依次存在食物网，而企鹅以被变异病毒感染的鱼或鱿鱼为食，经过一段时间的潜伏期产生LPAI。当候鸟迁徙到大陆时，由于低 UV-B 辐射、足够的稻米、小麦、玉米饲料，HPAI 可以在大陆传播。湿地和富含矿物质的沙漠尘埃。洁净室配备空气清洗机，用于清除工作人员和设备上的风尘和候鸟粪便，加热器可在 135°C 的超高温巴氏杀菌中保持 1-2 秒以灭活 AIV，加湿器以保持湿润状态相对湿度高于 65%，病毒活性较弱，UV-C 灯（254 nm）最终灭活 AIV。由于 AIV 不喜欢高盐度和高相对湿度，因此将海水作为喷雾器覆盖，以保持家禽养殖场从顶部到底部的高盐度（>20 ppt）和高相对湿度（>65%），以抑制来自外部e. 受感染的风成尘埃的 AIV 传播。

关键词

传播,抑制,禽流感 病毒,沙漠 尘埃,家禽 农场

一、简介

禽流感病毒 (AIV) 通过多种方式传播，包括活禽的移动、人员和设备的移动、家禽的移动、受污染的家禽食物或水、空气传播、受污染的疫苗和非禽宿主 [ 1 ]。AIV 通过受感染禽类和易感禽类之间的直接接触传播，以及通过接触被 AIV 污染的气溶胶或污染物间接传播。流感病毒在野鸭中复制并随粪便排出到湖水中。病毒可通过具有病毒感染性的湖泊或饮用水传播给易感鸟类，在 17˚C 下长达 207 天 [ 2]。AIV 爆发的数量、自由放牧鸭的密度、稻米饲料生产与野生鸟类种群、分布、迁徙路线和中途停留地点之间存在密切联系。在旱季，灌溉的稻田形成了野生水禽的重要湿地栖息地，从而增加了病毒向东亚当地家禽的传播[ 3 ]。

从低致病性禽流感 (LPAI) 到高致病性禽流感 (HPAI) 的转变取决于宿主细胞、野生鸟类、风沙尘埃、泥鱼、鲶鱼、牛蛙、企鹅、湿地、稻田、UV-B 等环境参数辐射、温度、相对湿度、降雨量、家禽数量、人口、藻类、用于自然永久储存菌株的极地冰柜 (−80°C)、冷藏柜 (−20°C) 和冰箱 (4°C)用于激活南极半岛冷冻菌株、水稻和小麦作物生产、捕食者机制、泥土以及 10 月至 12 月 AIV 在水域中的持久性。去除家禽养殖场内部的风尘对控制 AIV 传播和感染很重要。金 [ 4] 提出紫外线 (UV) 辐射是抑制 AIV 爆发的有效措施。病毒是海洋中最丰富的生物颗粒，被认为在水生生态系统的结构和功能中发挥着重要作用。企鹅作为鸟类，由于冬季冰下的藻类缺乏，对突变病毒的免疫力可能较弱，尤其是在太阳黑子数量最少且紫外线辐射强且空气表面温度较高的时期[ 4]。这种被变异病毒感染的弱小企鹅可以产生并持有LPAI，通过候鸟传播到大陆。AIV 在水（湿地、稻田）、空气（沙漠风沙）、饲料（泥鱼、鲶鱼、牛蛙、稻米、小麦、玉米）中存在良好的 AIV 持久性储存库，可以用各种突变体感染 LPAI 或 HPAI 的家禽养殖场的 AIV。进入禽舍内部的空气通过一系列生物安全系统，例如高效微粒空气 (HEPA) 过滤器和用于微生物的玻璃棉、用于与水发生化学反应以产生热量 (200˚C) 和高 pH (>11) 的 CaO转化为 CaCO 3和 UVC (254 nm) 辐射灯，用于在进入的气流中灭活 AIV。2016 年 11 月至 1 月在韩国的水域（水库、湖泊、河流、湿地、滩涂）和水稻产区爆发 AIV，12 月达到高峰。禽舍附近应在10月前消灭，以抑制禽流感。钻孔100m以下的泉水未经消毒作为饮用水。

本研究调查了影响参数的 AIV 的传播和抑制；酶、风沙尘埃、水库、相对湿度、盐度、紫外线辐射、水生微生物、温度和食物网。

2. AIV 与酶的生长

酶具有复杂的结构，具有多种反应性氨基酸侧链以提供催化活性。如图 1所示，酶专门加速大分子的生物合成，例如多糖、脂质和蛋白质，以促进 AIV 的生长。从风沙沙尘中提供矿物质 [ 5 ] - [ 13 ] 对 AIV 的生长非常重要。因此，封堵禽舍风尘应是抑制禽流感暴发的第一步。

3. 风沙沙尘

主要的风沙事件来自撒哈拉和萨赫勒沙漠（“非洲沙尘”）、澳大利亚沙漠（“澳大利亚沙尘”）、塔克拉玛干沙漠和戈壁沙漠以及黄土高原（“亚洲沙尘”）（表 1）。田中和千叶 [ 14 ] 按地区比较了全球年平均沙尘通量：非洲（61%；北 58，南 3），亚洲（30.5%；阿拉伯 12，中部 7.5，东 11），澳大利亚（6%）和美国（2.1%；北 0.1，南 2）。

图 1。由风沙尘埃中的矿物离子激活酶的 AIV 生长示意图。

大陆

表面积

(104英里2)

沙漠（国家）

南极洲

550

南极

北极

540

北极（阿拉斯加、加拿大、格陵兰、冰岛、挪威、瑞典、芬兰、俄罗斯）

非洲

373

撒哈拉沙漠（北非）、卡拉哈里（南非、博茨瓦纳、纳米比亚）、

纳米布（安哥拉、纳米比亚、南非）

阿拉伯

129

阿拉伯（阿拉伯半岛）、叙利亚（叙利亚、伊拉克、约旦、沙特阿拉伯）、伊朗（伊朗）

亚洲

93

戈壁（中国、蒙古）、卡拉库姆（乌兹别克斯坦、土库曼斯坦）、

克孜勒库姆（乌兹别克斯坦、土库曼斯坦、哈萨克斯坦）、塔克拉玛干（中国）、塔尔（印度、帕克斯坦）

澳大利亚

58

大维多利亚、大桑迪、吉布森、辛普森

北美洲

48

奇瓦瓦（墨西哥）、科罗拉多高原（美国）、索诺兰（美国、墨西哥）、莫哈韦（美国）

南美洲

31

巴塔哥尼亚（阿根廷）、阿塔卡马（智利）

欧洲

12

高阿尔卑斯山（瑞士）、冰岛高地（火山沙漠）

表 1。世界主要沙漠[ 19 ]。

表 1表明，1) 南极洲和北极地区拥有世界上最大的沙漠面积，这可能是 Kim [ 4 ]提出的将这些地区视为 AIV 来源的原因之一。研究表明，栖息地类型影响南极洲岩石生物和表层土壤中放线菌和蓝细菌的细菌群落[ 15 ]。细菌（甲基杆菌属、短杆菌属、类芽孢杆菌属、芽孢杆菌属和微球菌属）可能与沙漠尘埃颗粒和海洋气溶胶一起在零度以下温度下被运输并沉积到南极沿海冰芯中 [ 16 ]。2) 西班牙伊比利亚半岛的第三大撒哈拉风沙输入[ 17] 可能导致了 1918 年 H1N1 西班牙流感，该流感在全球造成约 1 亿人死亡。3）第四大阿拉伯沙漠是2012 MERS-CoV的源头。阿拉伯沙漠中的单峰骆驼被证明对 2007 年 7 月至 2012 年 6 月左右出现的中东呼吸综合征冠状病毒呈阳性 [ 18]。4）亚洲第五大风沙沙漠可能是中国1996年AIV和2002-2003年SARS的源头。5) 澳大利亚第六大沙漠向东亚提供富含铁 (17%) 的尘埃，东亚爆发了广泛的 AIV 暴发，而在澳大利亚没有观察到特定疾病，可能是由于臭氧层恶化引起的强烈紫外线辐射南极洲。6) 北美第七大地区每年都有 AIV 爆发，因为它的位置也在候鸟的路线上，如大西洋美洲、太平洋美洲和密西西比美洲的飞行路线。因此有人提出，全球性沙漠中的矿物质是世界上生命和疾病的来源。

在南美洲、南非、新西兰、澳大利亚、斯堪的纳维亚国家、丹麦、俄罗斯北部和加拿大北部 [ 4 ]，存在臭氧空洞恶化以及广泛的 UV-B 辐射。

表 2显示了不同毒株的 AIV 区域分布，表明亚洲和欧洲是 AIV 暴发的主要区域。亚洲有中国沙漠和澳大利亚沙漠，而撒哈拉沙漠从非洲吹到欧洲。来自沙漠的风尘提供了在 AIV 生长过程中蛋白质生物合成所必需的矿物质（图 1）。因此，预防风沙对抑制禽流感的爆发非常重要。

4. AIV 与温度的传播

亚南极洲的南乔治亚州的月气温曲线最高；年平均气温+1.8˚C，而南极群岛的Orcadas 为-4.3˚C，南极半岛的Rothera 为-5.3˚C [ 21 ]。南乔治亚州 10 月至 4 月的月平均气温高于 0°C，这与大陆的 AIV 爆发时期正好重叠。可以推测，起源于亚南极群岛南乔治亚岛的 AIV 可能是当周围环境靠近南乔治亚岛亚南极洲时，大陆 AIV 在当地鸟类种群中流行的来源。已知北极繁殖迁徙水禽是 AIV 的宿主和载体 [ 22]。野生水鸟，如涉水鸭、海鸥和其他滨鸟，被认为是 AIV 的天然宿主。野生候鸟通过广泛建立的飞行路线在 AIV 在地方、区域和洲际范围内的传播中发挥着关键作用，这已通过基因序列（血凝素 (HA)、神经氨酸酶 (NA)）的序列和 BLAST 分析得到证实。南极洲的安德利企鹅被 H11N2 亚型 AIV 感染，其祖先具有欧亚 HA、南美和北美 NA 序列 [ 23 ]。有些企鹅对 AIV 呈血清阳性反应，这反映了以前接触过 AIV；Rockhopper、Macaroni、Gentoo、Chinstrap 和 King penguins，

地区

国家

菌株

因持续爆发而被销毁的家禽总数

亚洲

中国、中华台北、印度、韩国（共和国）、老挝、尼泊尔、越南

H5N1、H5N2、H5N6、H5N8、H7N9

8,847,706

欧洲

保加利亚、法国、德国、希腊、克罗地亚、匈牙利、意大利、马其顿（前南斯拉夫共和国）、黑山、荷兰、罗马尼亚、俄罗斯联邦、斯洛伐克、斯洛文尼亚、西班牙、瑞典

H5、H5N5、

H5N6、H5N8

2,480,174

美国

美国

H7N9

127,956

非洲

喀麦隆、埃及、尼日尔、尼日利亚、乌干达

H5N1、H5N8

10,555

全部的

11,466,391

表 2。AIV 的区域分布与各种菌株 [ 20 ]。

这表明 AIV 菌株已在亚南极地区的企鹅物种中传播 [ 24 ]。此类采样点位于南美洲智利和南极半岛之间，南极绕极流（ACC）流速最高，德雷克海峡为1.40×108 m 3 /s，南极半岛年平均气温温暖（-5.3˚） C）和南乔治亚（+1.8˚C），南极磷虾种群丰富，为企鹅栖息提供了良好的环境。南极洲似乎是企鹅携带的 AIV 的持续来源和供应商，并通过迁徙的水鸟、贼鸥、海燕、鸭子和水禽鸟类的呼吸道传播到大陆。中国南极到广东的距离是1.6×10 4km，而候鸟的速度约为 15 m/s [ 25] ; 直飞时间为12.2天。由于候鸟每次移动300公里，从南极到中国至少可以中途停留5次。5月月平均气温降至零度以下，亚南极群岛候鸟可能开始向中国迁徙。如果每次飞行300公里，速度15m/s，完成首飞可能需要28小时。由于飞鸟更喜欢在日落之前或之后飞行，以避免受到 UV-B 辐射的伤害，因此至少需要 2 或 3 天才能完成前 300 公里的飞行。由于在中途停留时需要放松和进食以补充耗尽的能量，因此每次飞行可能需要将近一个月的时间。由此可以推断，候鸟可以在五个月后的十月左右抵达中国。由于表现出 AIV 的症状需要一 (H5N8) 到三 (H5N1) 周，因此在 10 月或 11 月至次年 4 月观察到 AIV 的爆发，如 2016 年韩国 H5N8 所示。企鹅携带的 AIV 似乎已经进化到适应亚南极的温度，因此在 10 月至 4 月期间 AIV 的爆发频繁。在南极洲繁殖的候鸟（skua、shag、海燕和海鸥）的到来时间与企鹅在夏季返回南半球繁殖和筑巢的时间重叠。这些鸟类共享一个栖息地，可以进行密切接触，并可能以低致病性 (LP) AIV (H5N5) 的形式从候鸟向企鹅传播 AIV [ 在 10 月或 11 月到次年 4 月观察到 AIV 的爆发，如 2016 年的 H5N8，韩国。企鹅携带的 AIV 似乎已经进化到适应亚南极的温度，因此在 10 月至 4 月期间 AIV 的爆发频繁。在南极洲繁殖的候鸟（skua、shag、海燕和海鸥）的到来时间与企鹅在夏季返回南半球繁殖和筑巢的时间重叠。这些鸟类共享一个栖息地，可以进行密切接触，并可能以低致病性 (LP) AIV (H5N5) 的形式从候鸟向企鹅传播 AIV [ 在 10 月或 11 月到次年 4 月观察到 AIV 的爆发，如 2016 年的 H5N8，韩国。企鹅携带的 AIV 似乎已经进化到适应亚南极的温度，因此在 10 月至 4 月期间 AIV 的爆发频繁。在南极洲繁殖的候鸟（skua、shag、海燕和海鸥）的到来时间与企鹅在夏季返回南半球繁殖和筑巢的时间重叠。这些鸟类共享一个栖息地，可以进行密切接触，并可能以低致病性 (LP) AIV (H5N5) 的形式从候鸟向企鹅传播 AIV [ 企鹅携带的 AIV 似乎已经进化到适应亚南极的温度，因此在 10 月至 4 月期间 AIV 的爆发频繁。在南极洲繁殖的候鸟（skua、shag、海燕和海鸥）的到来时间与企鹅在夏季返回南半球繁殖和筑巢的时间重叠。这些鸟类共享一个栖息地，可以进行密切接触，并可能以低致病性 (LP) AIV (H5N5) 的形式从候鸟向企鹅传播 AIV [ 企鹅携带的 AIV 似乎已经进化到适应亚南极的温度，因此在 10 月至 4 月期间 AIV 的爆发频繁。在南极洲繁殖的候鸟（skua、shag、海燕和海鸥）的到来时间与企鹅在夏季返回南半球繁殖和筑巢的时间重叠。这些鸟类共享一个栖息地，可以进行密切接触，并可能以低致病性 (LP) AIV (H5N5) 的形式从候鸟向企鹅传播 AIV [ 在南极洲繁殖的企鹅与企鹅在夏季返回南半球的殖民地繁殖和筑巢时重叠。这些鸟类共享一个栖息地，可以进行密切接触，并可能以低致病性 (LP) AIV (H5N5) 的形式从候鸟向企鹅传播 AIV [ 在南极洲繁殖的企鹅与企鹅在夏季返回南半球的殖民地繁殖和筑巢时重叠。这些鸟类共享一个栖息地，可以进行密切接触，并可能以低致病性 (LP) AIV (H5N5) 的形式从候鸟向企鹅传播 AIV [26 ]。LPAIV 在南极洲的这种持续存在可能是由于南极洲的高紫外线辐射。也就是说，强烈的UV-B辐射可以抑制高致病性（HP）AIV在广泛低温和低湿的南极洲的爆发。企鹅（Gentoo，广告 lie, Chinstrap) 以磷虾、鱼和鱿鱼为食，生活在 ACC 寒冷水域的极地前沿 [ 27 ]。全世界有企鹅17种，加拉帕戈斯群岛1种，南极和亚南极群岛7种（Ad lie、Chinstrap、Emperor、Gentoo、King、Macaroni 和 Rockhopper），主要捕食者是豹海豹和贼鸥 [ 28 ]。南极半岛顶端的埃斯佩兰萨基地 10 月至 3 月的最高温度为 0°C，而东方站 4 月至 9 月的最低温度为 -68°C 至 -72°C [ 29]。1995 年，由于藻类在冰层下过冬，南极半岛的拉森 A 冰架坍塌，导致南方冬季期间藻类的可用性减少。磷虾以藻类为食，而企鹅以磷虾、鱼和鱿鱼为食。由于 1995 年南极半岛巨大冰山崩塌，企鹅可能饿死，企鹅携带的 AIV 可能是由于缺乏自身免疫而表达，并传播给候鸟进行大陆感染（中国和墨西哥）在 1995 年的 AIV [ 4]。南极洲类似于一个低温冰箱（-80˚C），用于永久储存 AIV 毒株，直到候鸟通过南极和亚南极企鹅激活和携带。南极洲的强烈 UV-B 辐射和温度升高可能会激活和变异这种储存的 AIV，以新的突变 AIV 的形式通过与受感染企鹅接触的候鸟在大陆传播。通常房子里的冰箱提供 4˚C - 7˚C，这类似于 HPAI H5N1 爆发时的一些最低温度 [ 30 ]。有人指出，将 HPAI（2013 年的 H11N2、2014 年的 H11 和 2015 年的 H5N5）引入南极洲的企鹅群可能会产生破坏性后果 [ 31]。可以推测，当满足低温、低相对湿度、低盐度和低紫外线辐射等环境参数时，南极洲的UV-B辐射以LPAI的形式诱导AIV，而其HPAI突变体则在大陆表达。 . 因此，尽管在家禽养殖场进行适当的控制和治疗可以最大限度地减少鸡、鸭和火鸡的死亡，但 AIV 是不可避免的，而是一种可接受的疾病 [ 30 ]。另一方面，南极洲有长距离候鸟，如信天翁、海鸥、海燕、鸭子、鹅、天鹅、鞘嘴鸟、贼鸥、猎鹰、海鸥、燕鸥和撇油器 [ 32]。例如，北极燕鸥每年从极地到极地迁移 44,000 英里，在北部格陵兰岛的繁殖地和南极洲海岸的威德尔海之间飞行 [ 33]。水生病毒、细菌、浮游植物、浮游动物、磷虾、鱼类和鱿鱼的顺序是食物网，而企鹅以被病毒感染的鱼或鱿鱼为食，在潜伏期后产生低致病性禽流感病毒（LPAIV） . 这种变异的 AIV 通过候鸟从南极洲传播到北美洲、欧洲、非洲和亚洲的北半球。AIV 在水（湿地、稻田）、空气（沙漠风沙）、饲料（泥鱼、鲶鱼、牛蛙、稻米、小麦、玉米）中存在良好的 AIV 持久性储存库，可以用各种突变体感染 LPAI 或 HPAI 的家禽养殖场的 AIV。臭氧洞在 9 月或 10 月达到其年度最大值，在南半球冬季结束时 [ 34]。候鸟很可能以 LPAI 形式或通过 UV-B 辐射突变感染 AIV。当此类鸟类迁往北半球时，由于 UV-B 辐射较弱，以及充足的稻米、小麦、玉米、湿地、富含矿物质的沙漠尘埃以及良好环境（低温、低相对湿度、低盐度）的饲料，HPAI 可以传播，类似于南极半岛或亚南极洲的企鹅。图2显示了AIV从两极到大陆的传播路径示意图。LPAI 形式的 AIV 由极地的强 UV-B 辐射产生和变异，以 LPAI/HPAI 的形式传播到大陆的家禽和人类。

图 2。AIV 从极地变异病毒以 LPAI 传播到大陆的家禽和人类的 LPAI/HPAI 序列流程图。

5. 抑制 AIV

图 2显示了在极地被水生病毒感染的 AIV 的流程图，而在最小的太阳黑子数量期间，广泛的 UV-B 辐射可能会使水生食物网发生变异，从而感染极地的企鹅和燕鸥。这种突变的 AIV 被传播给波兰的候鸟，以便将新的 AIV 突变体传递到大陆的稻田、湿地、湖泊、有稻米的泥滩、小麦、玉米、牛蛙、泥鱼、鲶鱼和肺鱼的水库中。禽流感和野鸟感染禽流感导致中国HPAI H5N1禽流感扑杀和人死亡。如图2 所示，可能的控制步骤可以是候鸟、水库、环境和家禽农舍，由于覆盖区域和宿主范围广，几乎不可能缓解。但是，如果目标区域仅限于禽舍和工作人员，则可以很容易地抑制AIV，配备人工UV-B辐射设施而不伤害农舍内的家禽，可以通过空气净化器进行维护，以去除携带AIV的风尘以及用于对进气和饮用水中的 AIV 进行灭菌的 UV-B 灯 (254 nm) [ 4]。农舍的大门可以安装类似半导体芯片工厂的无尘室，避免AIV侵入家禽农舍。入口空气通过一系列生物安全措施，例如高效微粒空气 (HEPA) 过滤器和用于微生物和风尘的玻璃棉，以防止家禽感染的呼吸道途径。CaO 与水发生化学反应在转化为 CaCO 3期间产生热量 (200˚C) 和高 pH (>11). 家禽养殖场洁净室配备 1) 空气清洗机，用于清除工作人员和设备上的风尘和候鸟粪便，2) 加热器以保持 135˚C 的超高温巴氏杀菌 1 - 2 秒灭活 AIV，3) 加湿器将潮湿状态保持在 60% 以上的相对湿度以使病毒活性较弱，以及 4) UV-C 灯 (254 nm) 用于灭活 AIV。众所周知，地球表面的紫外线变化很大，会破坏生物有机体 [ 35]。紫外灯具有以下优点：1) 杀菌时间短，使用方便，2) 对任何微生物都没有抵抗力，3) 没有气味或味道，4) 没有有害的副产物。饮用水广泛采用臭氧、氯化和紫外线 (UV) 方法进行消毒。紫外线杀菌方法是通过安装在石英管内的紫外线灯来灭活饮用水中的微生物[ 4 ]。

图 3显示了韩国一天 (2013.07.25) UV-B 强度的小时分布，中午达到最大峰值。玻利维亚薄薄的臭氧层和晴朗的天空中海拔 4300 至 5916 米的高海拔在热带安第斯山脉产生了强烈的紫外线 (UV) 辐射 [ 36 ]。工作人员进入农舍时，应在进入洁净室前佩戴 1) 用绿色层压的护目镜作为阻挡紫外线 [ 37 ]，以保护他的眼部疾病，如白内障或视网膜损伤 [ 4] , 2) 戴口罩，防止吸入受感染的风尘， 3) 从头到脚穿一次性白色长袍，防止 AIV 污染， 4) 换鞋时不要沾染候鸟粪便。

图 3。韩国一天（2013.07.25）紫外线强度的每小时分布（数据来自[ 38 ]）。

在最小的太阳黑子区域 [ 4 ] 臭氧空洞恶化导致广泛的 UV-B 辐射，从而导致突变病毒感染猎物（病毒、细菌、浮游植物、浮游动物、磷虾、小鱼、鱿鱼）和捕食者（企鹅, 候鸟) 与 LPAI 在波兰和 HPAI 在大陆交换 AIV在水稻、家禽和候鸟之间在水中保持传染性 30-207 天 [ 2 ]。图 4描述了在环境气候下 AIV 从水库到捕食者的传播。

表 3显示了 AIV 从极地变异病毒逐步传播到各大洲家禽的过程。AIV 主要影响鸟类，但这些鸟类病毒的某些毒株可能会感染其他物种，包括猪、猫、人类 [ 39 ] 和哺乳动物 [ 40 ]。

1 月至 3 月期间通常被认为是 H5N1 高致病性禽流感季节的高峰期，在疾病事件/报告活跃期（10 月至 12 月）之后暴发数量增加 [ 41 ]。HPAI H5N6 非常快

图 4。环境气候下 AIV 从水库物理阶段向捕食者的传播。

步

过程

零件

1

突变

病毒、AIV、LPAI

2

水生猎物

病毒，细菌，浮游植物，浮游动物，

磷虾、虾、鱼、泥鱼、牛蛙、蟹

3

传播

企鹅，水禽，候鸟，

座头鲸

4

水库

河流、湖泊、池塘、潮滩、土壤、

沙漠尘埃、湿地、稻田

5

家禽

鸡、鸭、火鸡、鹌鹑

表 3。AIV的逐步传播过程。

在候鸟中途停留水域和集中农舍中传播和致病。AIV H5N1 的暴发倾向于-10˚C 和+20˚C 之间的低温[ 42 ]。相对湿度 (H R ) 定义为水的分压 (P W ) 与水的蒸气压之比 (磷*W)在水蒸气温度 (T) 下，

HR= 100磷W磷*W(1)

自从 (磷*W)由温度给出，相对湿度 (H R ) 可以通过知道每个干燥空气的水蒸气压力来确定 (磷W)在湿度图表 [ 43 ] 或湿度计中的给定温度 (T) 下。南极洲东部麦克穆罗干谷的年平均相对湿度 (%) 为 55% 至 74%，而气温为 -27.4˚C 至 -17.7˚C [ 44 ]。保持室内相对湿度 > 40% 可显着降低雾化病毒的传染性 [ 45 ]。

由于 AIV 不喜欢高盐度 (>2%) 和高相对湿度 (>65%)，因此将海水作为喷雾器从家禽舍的顶部到底部覆盖，以防止 AIV 从外部受感染的气溶胶传播，如图所示在图 5中。

AIV的持续存在于泥鱼和泥浆中，而AIV的潜伏期为7至21天。AIV 的爆发时间是从 9 月到 4 月，而泥鱼的生命是一样的，泥浆被 AIV 污染了。为抑制禽流感，需要在 9 月前消灭禽舍附近的泥鱼。0˚C < 温度 < 20˚C, 60% < 湿度 < 80%, 大气压接近 1000 KPa, 1 < 风速 < 3 m/s 为中国感染 H5N1 和 H7N9 流感的气候因素[ 46 ]。因此，在温度 (>28˚C)、盐度 (>20 ppt) 和 pH (>8.2) 下的水可以防止 AIV 的持续存在 [ 47 ]。

图 5。用于抑制风尘中 AIV 的海水幕。

AIV在水稻生长过程中持续存在于水中，其感染的水可以作为候鸟和家禽的饮用水。可以通过物理方法（紫外线辐射、煮沸和冷却）和化学方法（臭氧处理、高 pH 值（11 - 12）和高温（200˚C）的 CaO 处理与水）。钻孔100多米以下的泉水无需杀菌即可轻松用作饮用水。黑色素皮肤癌发病率最高的国家显示 AIV 爆发最少 [ 4]。为应对南极半岛的高太阳紫外线，藻类（微小浮游生物、浮游植物、浮游动物、桡足类）减少，导致磷虾数量减少，最终导致企鹅数量减少，从而导致 LPAI AIV [ 48 ]]。广泛的紫外线辐射可能会导致皮肤和其他器官的异常细胞突变，从而导致癌症。在南极洲，企鹅作为 LPAI 的储存库已经暴露在广泛的紫外线辐射下 45,000 年。这种 LPAI 已被传播给在波兰繁殖的候鸟，然后被带到低紫外线辐射的大陆，在那里，LPAI 在低紫外线辐射、水稻或小麦生产、低温和盐度等首选环境因素下转化为 HPAI，适宜的酸碱度、风尘、集中的家禽养殖场、湿地、河流、湖泊、水库、鲶鱼、肺鱼、泥鱼、泥浆、潮滩泥滩（图2）。

表 4显示了 AIV 与环境因素（UV-B、温度、盐度、相对湿度、沙漠尘埃）以及水库和饲料的区域传播。尽管从 10 月到 4 月的爆发期相似，但预计 AIV 毒株存在区域差异。

6.候鸟飞行路线

禽流感的地理传播可能有两个主要机制：野鸟迁徙和贸易。如图 6所示，候鸟通常每年迁徙两次，在北半球夏季向北迁徙，在北半球冬季向南迁徙。

图 7显示了韩国 HPAI 和 LPAI 地点的爆发情况，而其 2016-2017 年的每周时间分布图如图 8 所示。

2016 年 11 月 10 日，韩国首次在天安的野生鸟类中暴发 HPAI H5N6。截至 2017 年 1 月 27 日，有 327,770,000 只家禽被扑杀和掩埋。AIV 暴发发生在水域（水库、湖泊、河流、湿地、潮汐泥滩）和水稻产区（图 7）从 11 月到 1 月（图 8），12 月在韩国达到高峰。

7. 结论

AIV 的生长是通过提供来自风沙尘埃的矿物质作为酶的辅助因子而可能的，因此风沙尘埃对家禽农舍的阻塞对于抑制 AIV 的酶活性很重要。亚南极群岛南乔治亚岛的月平均气温为

图 6。2005 年以来的 H5N1 疫情和候鸟的主要飞行路线 [ 49 ]。

地区

环境因素*

水库

传播

喂养

AIV 出现

紫外线-B

温度

盐度

相对的

湿度

沙漠尘埃

北半球

北极

+++

- - -

-

-

+++

Guillemot/Great Auk/Razorbill，企鹅，

水禽、藻类、病毒、细菌、磷虾、鱿鱼、小鱼

候鸟

水稻、小麦、玉米、水（湿地、泥滩、河流、湖泊、池塘、泥浆、蟹、泥鱼、鲶鱼、肺鱼）

高紫外线辐射下的 LPAIV

低紫外线辐射下的 HPAIV

欧洲

+

+

+

+

+

亚洲

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北美

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非洲

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赤道

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南半球

南极

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南美洲

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南美洲南部

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非洲南部

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澳大利亚

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新西兰

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++

表 4。AIV 与环境因素的区域传播。

*注：+++：非常高，++：高，+：轻度，-：低，- - -：非常低。

图 7。韩国 AIV 地点的暴发 [ 50 ]。

图 8。2016 年至 2017 年期间 AIV 爆发频率的每周概况 [ 20 ]。

从 10 月到 4 月高于 0˚C，这与大陆的 AIV 爆发时期正好重叠。亚南极群岛的南乔治亚岛可能是大陆性禽流感病毒的来源，因此当周围环境靠近南乔治亚岛亚南极洲时，大陆性禽流感病毒可能在当地鸟类种群中流行。水生病毒、细菌、浮游植物、浮游动物、磷虾、鱼类和鱿鱼依次存在食物网，而企鹅以被变异病毒感染的鱼或鱿鱼为食，经过一段时间的潜伏期产生LPAI。这种变异的 AIV 通过候鸟从北极传播到北美、欧洲、非洲和亚洲大陆。当候鸟迁徙到大陆时，由于低 UV-B 辐射、足够的稻米、小麦、玉米、湿地、和环境良好（低温、低相对湿度、低盐度）的沙漠尘埃，类似于南极半岛或亚南极洲的企鹅。家禽养殖场的大门可以安装一个类似于生产半导体芯片的工厂的无尘室，以避免AIV渗透到养殖场。洁净室配备空气清洗机，用于清除工作人员和设备上的风尘和候鸟粪便，加热器可在 135˚C 的超高温巴氏杀菌中保持 1-2 秒以灭活 AIV，加湿器以保持湿润状态相对湿度高于 65%，病毒活性较弱，UV-C 灯（254 nm）最终灭活 AIV。在南极洲，企鹅作为 LPAI 的储存库已经暴露在广泛的紫外线辐射下 45,000 年。这种 LPAI 已被传播给在波兰繁殖的候鸟，然后被带到低紫外线辐射的大陆，在那里，LPAI 在低紫外线辐射、水稻生产、低温和盐度、适当的 pH 值等首选环境因素下转化为 HPAI 、风沙、集中的家禽农舍、湿地、河流、湖泊、水库、鲶鱼、肺鱼、泥鱼、淤泥、潮滩。由于 AIV 不喜欢高盐度和高相对湿度，因此将海水作为喷雾器覆盖，以保持家禽养殖场从顶部到底部的高盐度（>20 ppt）和高相对湿度（>65%），以抑制来自外部的受感染的风沙尘埃传播 AIV。

致谢

作者对 G-LAND 和韩国水原大学的财政支持表示衷心的感谢。乔纳森·赖特教授的编辑工作也非常感谢。

利益冲突

作者声明与本文的发表没有利益冲突。

参考

[ 1 ] Stanislawek, WL, Wilks, CR, Meers, J., Horner, GW, Alexander, DJ, Manvell RJ, Kattenbelt, JA 和 Gould, AR (2002) 从新西兰野鸭 (Anas platyrhynchos) 中分离的禽副粘病毒和流感病毒. 病毒学档案，147, 1287-1302。

[ 2 ] Muzaffar, SB, Takekawa, JY, Prosser, DJ, Newman, SH 和 Xiao, X. (2010) 水稻生产系统和禽流感：混合农业系统、家禽和野生鸟类之间的相互作用。水鸟，33, 219-230。

[ 3 ] Gilbert, M.、Xiao, X.、Chaitaweesub, P.、Kalpravidh, W.、Premashthira, S.、Boles, S. 和 Slingenbergh, J.（2007 年）泰国禽流感、家鸭和水稻农业。农业、生态系统与环境，119, 409-415。

[ 4 ] Kim, TJ (2018) 通过紫外线辐射预防禽流感病毒并通过卫星参数预测爆发。生物医学科学与工程杂志，11，182-206。

[ 5 ] (2005) 植物生物学年度回顾。56. https://www.annualreviews.org/

[ 6 ] 维基百科 (2014) 碳酸酐酶。维基媒体基金会公司

[ 7 ] Bhagat, C.、Shantilal, T.、Ghelani, A.、Dudhagara, P. 和 Patel, R.（2014 年）CO 2 的生物修复和红树林细菌碳酸酐酶的表征。环境科学与技术杂志，7, 76-83。

[ 8 ] 维基百科（2014）RuBisCO。维基媒体基金会公司

[ 9 ] Lobban, CS 和 Harrison, PJ (1994) 海藻生态学和生理学。剑桥大学出版社，剑桥。

[ 10 ] Gao, Y., Smith, GJ 和 Alberte, RS (2000) 海洋浮游植物中硝酸盐还原酶活性的温度依赖性：生化分析和生态学意义。藻类学杂志，36, 304-313。